动物的本能行为是怎样进化的?

动物的本能行为是怎样进化的?

动物的学习行为 学习行为是动物在遗传因素的基础上,在环境因素作用下,通过生活经验和学习获得的行为,称为学习行为（learned behavior）
美丽的蝴蝶破蛹而出就会翩 翩起舞,小鸭子出生没多 久就会下水落戏,哺乳动物一出生就会找寻母亲温暖的怀抱,吮吸乳汁,蜘蛛从小会织网也是无师自通的.动物的这些行为都是与生俱来的,是一种天赋的遗传行为,称之为先天性行为.而有些行为则与先天性行为不同,是后天获得的经验性行为,称之为学习行为.
习惯化学习当同一种刺激反复发生时,动物的反应就会逐渐减弱,最后可完全消失,除非再给予其他不同的刺激,行为反应才能再次发生.雏鸡.小火鸡、幼鸭初次看到头上有物体移动时,不管这个物体对自己有无害处,比如说掉下一片树叶,它们都会表现出惊恐反应,做出蹲伙或其他惊恐的举动.可是当它们经历过几次像掉落树叶的情况后,它们的蹲伏反应便会渐渐减弱,对日常飞掠过的飞鸟或别的物体的恐惧也日趋损失.也就是说,它们对这种刺激的敏感度已经降低了.当然,如果出现了陌生的飞过物体,如一只老鹰,它们仍然会表现出惊恐的举动.
在人类社会中也有这样的现象存在,人们常会对司空见惯的事情见怪不怪,也常会对自己天天吃的东西感到厌倦,如果每天都在嘈杂的环境中工作,时间长了就会感觉不到噪音了.中国有句古话“久居鲍鱼之肆而不知其臭,久人兰花之室而不知其香”,这也是习惯化学习起的作用.
模仿学习动物在幼年时会模仿抚育者或其他成年动物的行为,来学习一些基本的技能.幼小的黑猩猩会学习年长者如何取食白蚁,一些鸣禽的学唱,都是模仿学习.其实很多鸣肖并不是生来就会唱歌,它们必须先听到其他鸟的鸣唱,才能自试啼声.正因为这样,如果一只普通的灰雀在金丝雀的环境中长大,那么它也能发出像金丝雀一样美妙的歌声.不仅年幼动物中存在着模仿行为,在成年动物中也有这种现象被发现.20世纪60年代,动物学家辛德在大不列颠岛研究山雀的学习行为时,发现一个有趣的现象：一只山雀偶然撕开放在订户门前的牛奶瓶盖,从中取食了牛奶.不久,这一行为传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀,以致送奶工人不得不在每个奶瓶上扣一个杯子.
模仿行为在动物适应环境上有着重要意义,因为它使得动物能从同种其他个体的经验中学习知识,还可以绕过完全依赖遗传机制的途径直接继承,这对社群传统的形成大有好处.
值得注意的是,群居动物中有时出现全体或多数成员从事同一种活动的同步化行为现象,常常被误认为模仿学习,其实这仅仅是一种被称为“情绪感应”的行为.当一个动物群体中的一些动物（特别是处于首领地位的个体）做出某种举动后,其他个体也常常会因为“情绪感应”而做出相同的举动.在人类的日常生活中,也存在着这种“情绪感应”行为.有些“情绪感应”行为是动物应对突发灾变,保证种群延续而采取的非常手段.有一种叫旅鼠的哺乳动物,在结群迁徙途中如果遇到河沟,领头的旅鼠会毫不犹豫地冲入水中,后面的旅鼠也紧跟着冲人,直到把河沟填满.这样,其他的旅鼠就能踩着同伴尸体堆成的“桥梁”渡过河了.有人曾在南美丛林中看到,一窝蚂蚁遭到林火包围时,它们会很快以蚁后为中心,紧抱成一个大球向前滚动,炽烈的火焰烧焦了外层的蚂蚁,蚁球在滚动中越来越小,但终于坚持到了无火地带,无数的蚂蚁为之献出了生命.
印痕学习奥地利动物行为学家康纳德·洛伦兹曾做过这样的实验：他把灰鹅的蛋分为两组孵化,一组由母鹅孵化,一组由孵化箱孵化.结果由孵化箱孵化出来的小鹅把洛伦兹当成了妈妈,洛伦兹走到哪儿,小鹅也跟到哪儿.如果把两组小鹅扣在一只箱子下面,当提起箱子时,小鹅会有两个去向,一组向母鹅跑去,一组则跑向洛伦兹.这种学习后果是由直接印象造成的,所以称为“印痕”学习.据实验,很多一出生就能四处活动的动物都能够产生印痕行为.如大部分鸟类、豚鼠、绵羊、鹿、山羊和多种鱼类.印痕是新生动物学习的一种重要形式,它可以使那些没有自卫能力的小动物紧紧依附在它们的父母身边,从而使食物供应和庇护更有保障.
有研究人员报道,某些动物的印痕学习行为会对它们的成年生活产生一定的影响,尤其是繁殖行为,这些动物更愿意与由于印痕学习行为所认定的父母（同类,甚至人类）结伴,甚至对其表示求偶.有一次洛伦兹就被他饲养的八哥当成了求爱的对象,八哥不断地往他嘴里塞食物.这也许就是一些自幼由饲养员养大的动物成年后难以成功繁殖的原因之一吧.
印痕学习行为是一种高度特化的但有局限性的学习行为,许多印记只是在动物一生的某一特定的时期才能学习到.如许多鸟类最易掌握飞翔本领的时间恰值羽毛始丰之际,若在出世后几个月内剥夺了它们的习飞机会,以后它们就很难学好飞行了.可能是因为在生命的早期神经系统处于一种特殊的状态,只有这一时期才能接受这类刺激,而后神经系统逐渐改变,就不能再进行印痕学习了.这种行为虽然发生在早期,但对晚期的行为有一定的影响.
联想学习联想学习就是一种称为条件反射的学习方式.19世纪末期,俄国生理学家巴甫洛夫进行了一系列条件反射的实验,他通过研究狗对铃声产生唾液的种种方式,揭示了一些学习行为的本质,受到全世界生物学家的注意.
条件反射又分为经典条件反射和操作条件反射.美国心理实验学家斯金纳做了一系列操作条件反射的实验,这是一种反复试验类型的学习,即动物开始时是自发的做出各种反应（先天具有的各种反应）,后来,其中的一种反应被反应的结果所强化.由于这一反应一次次的成功而增加出现的频率,反应得到进一步的加强,其他反应则由于一次次的失败而被放弃,结果形成了这一特殊的条件反射.
著名的“斯金纳箱”实验,是把一只老鼠放在“斯金纳箱”里,箱中惟一可移动的物体是一个按钮,老鼠每按一次按钮,便会得到一粒食物.这样老鼠一旦学会按按钮,便会不断地去按,以得到更多的食物.斯金纳实验的动物能学会把一定的动作同食物联系起来,但只有当它们饥饿时,而且有食物犒赏时,它们才会做连续的动作.
操作条件反射之所以能够成功,还基于一个重要的条件,即动物具有探究行为.很多动物都有好奇心,喜欢四处走动,就像家养的小猫对家中新添置的物体总会表现出浓厚的兴趣,以至于会不小心打碎新买的花瓶.这种学习方式称为“潜在学习”.正是由于动物存在潜在学习行为,“斯金纳箱”中的老鼠才会去按按钮,实验才有可能成功.
经典条件反射完全是人为控制的,在自然界没有什么适应意义,而操作条件反射确实是更接近自然界的一类学习,大多数动物的觅食及躲避行为都是一种操作性的条件反射.
推理学习推理学习是动物学习的最高级形式,又称悟性学习,即动物凭直觉对新生事物因果关系做出判断的过程.较高等的动物有一些推理行为,如绕道取食.把食物放在玻璃板后面,动物要拿到食物必须先绕过玻璃板,解决绕道问题是动物的顿悟,即一下子明白了阻隔的存在和解决的办法.较低等的动物对此只会兴奋地乱爬或是乱扑乱撞玻璃板.但是,较高级的哺乳动物,如拂拂、猕猴、猩猩等可以很快的解决这一问题.
德国科学家沃尔夫冈·科勒对黑猩猩的学习行为进行了一系列的实验,证明黑猩猩的确有推理的能力.他把香蕉挂在天花板上,屋内有三只木箱,黑猩猩只有把三只木箱擦在一起才能吃到香蕉.开始时黑猩猩到处乱跑,一会儿它安静下来了,仿佛在思考问题,最终把三个箱子像在一起拿到了食物.
在自然界中,高等动物也会使用工具.群殴中,山领会用坚硬的石块打击对手,黑猩猩也会用藤条来抽打其他的猩猩,还会用树枝伸到白蚁洞里掏白蚁吃.
本能行为与学习行为的关系本能行为和学习行为不是毫无关联的,动物的许多行为都是先天的本能行为加上后天的学习行为共同作用的结果.
本能行为是通过遗传固定下来的,学习行为是否与遗传有关呢?动物学家做了一组大白鼠走迷宫的实验.他们根据大白鼠走出迷宫的时间快慢将其分为两组,走出时间快的称为“伶俐”组,时间慢的称为“迟钝”组,然后让两组大白鼠在本组内繁殖.繁殖的后代也按相引司的实验方法,只选择走出迷宫最快和最慢的大白鼠作为进一步繁殖的种鼠.按照这个程序,经过几代之后所得到的“伶俐”鼠和“迟钝”鼠就表现出明显的差异.由于能走出迷宫并不是大白鼠的本能行为,所以再“伶俐”的大白鼠也要通过学习才能找到迷宫的出路.如果让这两组大白鼠再走另一种曲折情况不同的迷宫时,两组老鼠并没有表现出明显的差异.这种现象可以用于人工选择的方法来提高动物在某一方面的能力并遗传固定下来,如犬就有兴奋型和抑制型两种先天性神经表型,前者适合训练成追踪型警犬,后者适合训练成守卫型保安犬.
动物原本就有许多神经通路,或有改变联系的途径,学习史易使之进行选择或发生变化,从而能对有不同生物学意义的环境做出相应的反应.学习行为显然是自然选择的结果.在进化过程中,当环境变得更复杂时,具有较高学习能力的动物被保留下来的机会就多.动物在自然竞争中学习行为的能力得到了选择,并得以不断发展、进化.